Хромосомное наследование

Содержание:

Хромосомное наследование

На основании анализа результатов многочисленных эксперементов с дрозофилой Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:

Материальные носители наследственности – гены находяться в хромосомах, распологаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга.
Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
Признаки, гены которых находятьс в одной хромосоме, наследуются сцеплено.
В потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в дной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза.
Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами.
На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как покозателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Хромосомная теория наследственности

— сформулирована в 1911 г . американским ученым Т. Морганом. Ее сущность заключается в следующем:

— основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами; — гены наследственно дискретны, относительно стабильны, но при этом могут мутировать;

— гены в хромосомах расположены линейно, каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме;

— гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно;

— число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

— сцепление генов может нарушаться в результате кроосинговера;

— частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами.

Значение этой теории заключается в том, что она дала объяснение законам Менделя, вскрыла цитологические основы наследования признаков и генетические основы теории естественного отбора.

Источник: Т. Л. Богданова «Пособие для поступающих в вузы»

Хромосомная теория наследственности

Формирование хромосомной теории.В 1902—1903 гг. американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бо-вери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911—1926) обосновал хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности.

Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов.

Генетика пола. Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важнейшая роль в генетической детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату.

Рассмотрим хромосомное определение пола. Известно, что у раздельнополых организмов (животных и двудомных растении) соотношение полов обычно составляет 1:1, т. е. мужские и женские особи встречаются одинаково часто. Это соотношение совпадает с расщеплением в анализирующем скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной (Аа), а другая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа). В потомстве в этом случае наблюдается расщепление в отношении 1Аа:1аа. Если пол наследуется по такому же принципу, то вполне логично было бы предположить, что один пол должен быть гомозиготным, а другой — гетерозиготным. Тогда расщепление по полу должно быть в каждом поколении равным 1.1, что и наблюдается в действительности.

При изучении хромосомных наборов самцов и самок ряда животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре хромосом они различаются. Так, у самки дрозофилы имеются две палочковидные хромосомы, а у самца — одна такая же палочковидная, а вторая, парная первой, — изогнутая. Такие хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называют половыми хромосомами. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют X-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся у особей только одного пола, была названа У-хромосомой. Хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, называют аутосомами. Следовательно, у дрозофилы особи обоих полов имеют по шесть одинаковых ауто-сом плюс две половые хромосомы (ХХу самок и XY у самцов).

Пол, содержащий различные половые хромосомы (X и У), образует гаметы двух типов (половина с X-хромосомой и половина с У-хромосомой), т. е, является гетерогаметным, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (Х-хромосомы), — гомогаметным.

От чего же зависит рождение мужских и женских особей? Рассмотрим это на примере определения пола у дрозофилы (рис. 3.7). В ходе мейоза у самок образуется один тип гамет, содержащий гаплоидный набор аутосом и одну Х-хромосому. Самцы образуют два типа гамет, половина из которых содержит три аутосомы и одну Х-хромосому (ЗА+Х), а половина — три аутосомы и одну У-хромосому (ЗА+У). При оплодотворении яйцеклеток (ЗА+Х) сперматозоидами с Х-хромосомами будут формироваться самки (6А+ХХ), а от слияния яйцеклеток со сперматозоидами, несущими У-хромосому, — самцы (6A+XY). Поскольку число мужских гамет с Х- и У-хромосомами одинаково, то и количество самцов и самок тоже одинаково. В данном случае пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы.

Сходный способ определения пола (XY-тип) присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку, клетки которого содержат 44 аутосомы и две .X-хромосомы у женщин либо XY-хромосомы у мужчин.

Рис. 3.7. Схема определения пола у дрозофилы. Хромосомные наборы: 1 — соматических клеток; 2 — сперматозоидов; 3 —яйцеклеток; 4— потомства.

Таким образом, XY-тип определения пола, или тип дрозофилы и человека, — самый распространенный способ определения пола, характерный для большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных (рис. 3.8). Х0-тип встречается у большинства прямокрылых, клопов, жуков, пауков, у которых Y-хромосомы нет вовсе, так что самец имеет генотип Х0, а самка — XX.

У птиц, бабочек и пресмыкающихся самцы являются гомога-метным полом, а самки —- гетерогаметным (типа XY или типа ХО). Половые хромосомы у этих видов иногда обозначают буквами Z и W, чтобы выделить таким образом данный способ определения пола; при этом самцы обозначаются символом ZZ, а самки — символом ZW или Z0.

Существуют другие варианты определения пола. Например, у пчел и муравьев нет половых хромосом: самки — это диплоидные особи, а самцы (трутни) — гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а трутни — из неоплодотворенных. В процессе сперматогенеза у трутней не происходит редукции числа хромосом.

Из оплодотворенной яйцеклетки может развиваться либо «матка» — крупная, способная к размножению самка, либо стерильная рабочая пчела. Это зависит от условий выкармливания личинки рабочими особями.

Рис. 3.8. Основные типы определения пола: a —XY; б—ХО; в — ZW; г — по плоидности.

Наконец, у некоторых животных определение пола обусловлено внешними условиями. У морского червя Bonellia самцы и самки имеют одинаковый генотип. Особи, которые в личиночной стадии остаются свободноплавающими, становятся самками, а личинки, прикрепившиеся к телу взрослой самки, развиваются в микроскопических самцов. Самцы мигрируют в половые пути самки, где они живут в качестве паразитов, выполняя главную функцию — оплодотворение яйцеклеток.

Наследование признаков, сцепленных с полом. В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Если же гены находятся в половых хромосомах, характер наследования признаков резко изменяется. Например, у дрозофилы гены, локализованные в Х-хромо-соме, как правило, не имеют аллелей в У-хромосоме. По этой причине рецессивные гены в Х-хромосоме гетерозиготного пола могут проявляться будучи в единственном числе.

Рис. 3.9. Гомологичные участки в Х- и Y-хромосомах человека: а — Х-хромосома; 6 — Y-хромосома; I — негомологичные участки; 2 — центромера; 3 — гомологичные участки.

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Это явление было открыто Т. Морганом у дрозофилы.

Х- и У-хромосомы имеют общие гомологичные участки (рис. 3.9), где локализованы гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин.

Помимо гомологичных участков, Х- и У-хромосомы имеют негомологичные участки. Негомологичный участок У-хромосомы, кроме генов, определяющих мужской пол, содержит гены перепонок между пальцами ног и волосатых ушей у человека. Патологические признаки, сцепленные с негомологичным участком У-хромосомы, передаются всем сыновьям, поскольку они получают от отца У-хромосому.

Читайте так же: Ветеранское увольнение

Негомологичный участок Х-хромосомы содержит в своем составе ряд важных для жизнедеятельности организмов генов. Поскольку у гетерогаметного пола (ХУ) Х-хромосома представлена в единственном числе, то признаки, определяемые генами негомологичного участка Х-хромосомы, будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Такое состояние генов называется гемизиготным. Примером такого рода наследования у человека являются гемофилия, мышечная дистрофия Дюшена, атрофия зрительного нерва, дальтонизм (цветовая слепота) и др.

Гемофилия — это наследственная болезнь, при которой кровь теряет способность свертываться. Ранение, даже царапина или ушиб, могут вызвать обильные наружные или внутренние кровотечения, которые нередко заканчиваются смертью. Поэтому больных гемофилией следует тщательно оберегать от всякого рода травм. В некоторых странах для таких детей созданы специальные школы. Это заболевание встречается, за редким исключением, только у мужчин. Было установлено, что гемофилия обусловлена рецессивным геном, локализованным вХ-хромосоме, поэтому гетерозиготные по данному гену женщины обладают нормальной свертываемостью крови.

Рассмотрим, какое потомство может появиться у женщины, вступающей в брак с нормальным по этому признаку мужчиной. Ген, определяющий нормальную свертываемость крови, обозначим Н, а ген, который не определяет ее свертываемость, — h. Учитывая, что в генотипе женщины имеется двеХ-хромосомы, а у мужчин — одна Х-хромосома и одна У-хромосома, запишем схему наследования гемофилии:

Как видно из схемы, потомки данного брака проявляют расщепление признака: половина дочерей (Х H Х h ) являются носительницами гена гемофилии, а половина сыновей (X h У) — гемофиликами; вторая половина — дочери (Х H Х H ) и сыновья (Х H У) — окажутся здоровыми. Таким образом, гемофилия, передаваемая через женщин, проявляется у половины их сыновей.

Фенотипическое проявление гемофилии у девочек будет наблюдаться в том случае, если мать девочки является носительницей гена гемофилии, а отец — гемофиликом. Подобная закономерность наследования характерна и для других рецессивных, сцепленных с полом признаков.

Сцепленное наследование. Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более

500 генов, у мухи дрозофилы — более 1 тыс., а у человека — около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10,4 и 23 пары соответственно. Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.

Совместное наследование генов X Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании дигибрид образует четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ и аb) в равных количествах, то такой же дигибрид образует только два типа гамет: (АВ и аb) тоже в равных количествах. Последние повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя.

Было установлено, однако, что кроме обычных гамет возникают и другие —Аb и аВ — с новыми комбинациями генов, отличающимися от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом (рис. 3.10). В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссинговерных или рекомбинантных.

Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.

Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50%. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.

Рис. 3.10. Схема кроссинговера: I — отсутствие кроссинговера; 2 — кроссинговер на стадии двух хромосом; 3 — кроссинговер на стадии четырех хроматид.

Рассмотрим один из первых экспериментов Т. Моргана по изучению сцепленного наследования. При скрещивании дрозофил, различающихся по двум парам сцепленных признаков —серых с зачаточными крыльями и черных с нормальными крыльями — гибриды F₁ были серыми с нормальными крыльями (рис. 3.11).

Рис. 3.11. Наследование сцепленных признаков у дрозофилы: а—полное сцепление (дигетерозигртен самец, у которого отсутствует кроссинговер); б — сцепление с кроссинговером <дигетерозигатт самка, у которой кроссинговер не подавлен); b + ,b -

серая и черная окраски тела; vg + , vg — — нормальные и зачаточные крылья соответственно.

Далее были проведены два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали дигетерозиготных самцов F₁, и скрещивали с гомозиготными по рецессивным аллелям самками, а во втором — дигетерозиготную самку скрещивали с самцами, рецессивными по обоим признакам (черное тело и зачаточные крылья). Результаты этих скрещиваний оказались разными (см. рис. 3.11).

В первом случае были получены потомки с исходными для этого опыта родительскими (Р) фенотипами, т. е. серые мухи с зачаточными крыльями и черные мухи с нормальными крыльями в отношении 1:1. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два типа гамет (b + vg и bvg + ) вместо четырех. Исходя из указанного расщепления, можно предположить, что у самца наблюдается полное сцепление генов.

Во втором случае в F₂ наблюдалось иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, появились новые — мухи с черным телом и зачаточными крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. Правда, количество рекомбинантных потомков невелико и составляет 17%, ародительских — 83%. Причиной появления небольшого количества мух с новыми сочетаниями признаков является кроссинговер, который приводит к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов b и vg в гомологичных хромосомах. Эти обмены происходят с вероятностью 17% и в итоге дают два класса рекомбинантов с равной вероятностью — по 8,5%.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.

Понятие о генетической карте. Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес, А. Стертеванти Г. Меллер экспериментально показали, что знание явлений сцепления и кроссинговера позволяет не только установить группу сцепления генов, но и построить генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния между ними.

Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Такие карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом.

Возможность подобного картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами. Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов.

Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что теперь широко используется в селекционной практике. Так, создание штаммов микроорганизмов, способных синтезировать необходимые для фармакологии и сельского хозяйства белки, гормоны и другие сложные органические вещества, возможно только на основе методов генной инженерии, которые, в свою очередь, базируются на знании генетических карт соответствующих микроорганизмов.

Генетические карты человека также могут оказаться полезными в здравоохранении и медицине. Знания о локализации гена в определенной хромосоме используются при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. Уже теперь появилась возможность для генной терапии, т. е. для исправления структуры или функции генов.

Сравнение генетических карт разных видов живых организмов способствует также пониманию эволюционного процесса.

Основные положения хромосомной теории наследственности. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.
Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.
Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

Читайте так же: Ликвидация предприятия в москве

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»

Хромосомная теория наследственности

После того, как в генетике утвердилось понятие о наследственных факторах, были проведены исследования с целью определить, с какими клеточными структурами они связаны.

Факты, установленные генетическими и цитологическими работами еще в начале текущего столетия, показывали, что носители наследственных факторов (генов) — хромосомы.

В результате дальнейшего развития генетики появилась хромосомная теория наследственности. Создатель ее — американский генетик Т. Морган.

Ученый проводил исследования на плодовой мушке дрозофиле, которую можно легко разводить в пробирках. У этой мушки очень короткий цикл развития: в течение двух недель из оплодотворенного яйца через промежуточные стадии личинки и куколки развивается взрослая особь, способная сразу же давать потомство. Одна оплодотворенная самка может дать несколько сот новых насекомых.

Дрозофила имеет большое число хорошо отличимых признаков, наследование которых легко наблюдать при различных видах скрещиваний. В соматических клетках у нее всего четыре пары хромосом.

Вследствие названных особенностей дрозофила оказалась очень удобным объектом для генетических исследований. На основе опытов с ней были разработаны многие важнейшие вопросы общей генетики.

Многочисленные лабораторные опыты, проведенные Т. Морганом, показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются, как правило, совместно, то есть оказываются сцепленными и поэтому не подчиняются установленному Г. Менделем правилу независимого комбинирования.

В одном из опытов Т. Моргана дрозофила, имевшая серую окраску тела и длинные крылья, была скрещена с особью, имевшей черную окраску тела и рудиментарные (укороченные) крылья. Первое поколение мух было с серым телом и длинными крыльями. При скрещивании этих гибридов между собой в F₂ не произошло независимого распределения признаков по двум аллельным парам (серое тело — черное тело, длинные крылья — рудиментарные крылья) в отношении 9:3:3:1. Среди гибридов F₁ преобладающее число особей унаследовало такую же комбинацию признаков, какой она была у родительских форм (серые длиннокрылые и черные короткокрылые), и лишь очень небольшая часть мух была с перекомбинированными признаками (серые короткокрылые и черные длиннокрылые). Этот пример показывает, что гены, обусловливающие признаки серого тела и длинных крыльев и черного тела и коротких крыльев, наследуются преимущественно вместе.

На основании этого и большого числа подобных опытов Т. Морган пришел к выводу, что материальная основа сцепления генов — хромосома. Каждая из хромосом по своей длине неоднородна, она состоит из отдельных элементарных наследственных единиц — генов. У любого вида организмов их всегда во много раз больше, чем хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме находится определенное число генов, которые наследуются совместно, образуя, так называемые группы сцепления. Число групп сцепления соответствует числу пар гомологичных хромосом.

Изучая явление сцепления генов, Т. Морган и его ученики установили, что сцепление почти никогда не бывает полным.

В разбираемом примере оно также не было полным, поскольку в небольшом числе случаев отмечена перекомбинация генов. Если гены разных аллельных пар лежат в одной и той же хромосоме, то есть сцеплены, то единственной причиной их перекомбинации может быть процесс конъюгации гомологичных хромосом в профазе мейоза. Во время конъюгации парные хромосомы сближаются и прикладываются одна к другой гомологичными участками, образуя биваленты (четверки хроматид).

В это время между хроматидами может происходить обмен гомологичными участками. Этот процесс получил название перекреста хромосом или кроссинговера (от англ. кроссинг — перекрещивание).

Показана схема перекреста хромосом и рекомбинации находящихся в них генов. Две парные хромосомы в результате перекреста и последующего разрыва обмениваются участками. Два гена А к В, расположенные первоначально в одной хромосоме, в результате кроссинговера оказываются в разных хромосомах и попадают в разные гаметы.

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называются кроссоверными, а гаметы, образованные хромосомами без кроссинговера, — некроссоверными. Соответственно этому и особи, возникшие с участием кроссоверных гамет, называются кроссоверными, или рекомбинантными, а образованные без них — некроссоверными, или нерекомбинантными.

Рекомбинация генов в процессе скрещивания приводит к новообразованиям. Возникают гибридные формы, представляющие исходный материал для отбора и создания новых сортов растений и пород животных. Образование гибридных форм в природе дает материал для естественного отбора, поэтому имеет важнейшее значение в эволюции живых организмов.

Таким образом, перекомбинация генов в процессе мейоза осуществляется двумя путями — случайным расхождением негомологичных хромосом (правило независимого комбинирования по Г. Менделю) и процессом перекреста гомологичных хромосом (явление кроссинговера, установленное Т. Морганом).

В итоге разбора основных положений хромосомной теории наследственности можно сделать следующие выводы.

Гены находятся в хромосомах, расположены линейно и образуют группу сцепления.
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно; сила этого сцепления зависит от расстояния между генами.
Между гомологичными хромосомами наблюдается перекрест, в результате которого происходит рекомбинация генов, имеющая важное значение как источник материала для естественного и искусственного отбора.
Сцепление генов и их рекомбинация в результате перекреста — закономерные биологические явления, в которых выражается единство процессов наследственности и изменчивости организмов.

Лекция № 18. Сцепленное наследование

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F₁ с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Читайте так же: Мировое соглашение по иску о признании утратившим право пользования

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Хромосомная теория наследственности. Наследование, сцепленное с полом

Хромосомная теория наследственности

Основоположник теории Томас Гент Морган, американский генетик, нобелевский лауреат, выдвинул гипотезу об ограничении законов Менделя.

В экспериментах он использовал плодовую мушку-дрозофилу, обладающую важными для генетических экспериментов качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством четко выраженных альтернативных признаков.

Морган и его ученики установили следующее:

Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно или сцепленно.
Группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и п+1 у гетерогаметных особей.
Между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
Частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1% кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации.
Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строят генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Пример сцепленного наследования:

Vg — нормальные крылья дрозофилы;
vg — зачаточные крылья;
ВВ — серая окраска тела;
bb — темная окраска тела.

Запись в хромосомном выражении:

В данном случае правило единообразия гибридов первого поколения соблюдается. В соответствии со вторым и третьим законами Менделя следовало ожидать при последующем анализирующем скрещивании по 25% каждого из возможных фенотипов (серых, длиннокрылых мух, серых короткокрылых, черных длиннокрылых и черных короткокрылых). Однако опыты Моргана не дали таких результатов. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки VgVgbb с гибридным самцом из F1 образовалось 50% серых мух с короткими крыльями и 50% мух с черным телом и длинными крыльями:

Если же скрещивают дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом, то в образуется потомство: 41,5% — серых с короткими крыльями, 41,5% — черных с длинными крыльями, 8,5% — серых с длинными крыльями, 8,5% — черных с короткими крыльями.

Данные результаты свидетельствуют о наличии сцепления генов и кроссинговере между ними. Так как в потомстве от второго скрещивания было получено 17% рекомбинантных особей, то расстояние между генами Vg и В равно 17%, или 17 морганидам.

Наследование, сцепленное с полом

Хромосомные наборы разных полов отличаются по строению половых хромосом. Y-хромосома мужчин не содержит многих аллелей, имеющихся в Х-хромосоме. Признаки, определяемые генами половых хромосом, называют сцепленными с полом. Характер наследования зависит от распределения хромосом в мейозе. У гетерогаметных полов признаки, сцепленные с Х-хромосомой и не имеющие аллеля в Y-хромосоме, проявляются даже в том случае, когда ген, определяющий развитие этих признаков, — рецессивен. У человека У-хромосома передается от отца к сыновьям, а Х-хромосома — к дочерям. Вторую хромосому дети получают от матери. Это всегда Х-хромосома. Если мать несет патологический рецессивный ген в одной из Х-хромосом (например, ген дальтонизма или гемофилии), но при этом сама не больна, то она является носительницей. В случае передачи этого гена сыновьям они могут родиться с данным заболеванием, ибо в У- хромосоме нет аллеля, подавляющего патологический ген. Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора образовавшейся зиготы. У птиц гетерогаметными являются самки, а гомогаметными — самцы. У пчел половых хромосом вообще нет. Самцы гаплоидны. Самки пчел диплоидны.

Пример наследования, сцепленного с полом

Основные положения хромосомной теории наследственности:

каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);
гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;
гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;
частота кроссинговера между генами равна расстоянию между ними;
набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида.

Хромосомная теория наследственности

Создателем хромосомной теории (ХТ) является учёный Томас Морган. ХТ является результатом изучения наследственности на клеточном уровне.

Суть хромосомной теории:

— Материальными носителями наследственности являются хромосомы.

Основными доказательством этому является:

Хромосомное определение пола

Сцепленное с полом наследование

Сцепление генов и кроссинговер

Основные положения хросомной теории:

Наследственные задатки (гены) локализованы в хромосомах.

Гены расположены в хромосоме в линейном порядке.

Каждый ген занимает определенный участок (локус). Аллельные гены занимают аналогичные локусы в гомологичных хромосомах.

Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, сцеплено (Закон Моргана) и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом (n).

Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками, или рекомбинация.

Расстояние между генами измеряются в процентах кроссинговера – морганидах.

Частота кроссинговера обратно пропорциональна расстоянию между генами, а сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.

, Дипломником Моргана Сюттоном было замечено что поведение генов по Менделю, совпадает с поведение хромосом: (ТАБЛИЦА – цитогенетический паралелизм)

Каждый организм несёт 2-а наследственных задатка, в гамету входит только 1- ин наследственный задаток из пары. При оплодотворении в зиготе и далее в организме опять 2-а наследственных задатка по каждому признаку.

Точно так же ведут себя и хромосомы, что можно предположить что гены лежат в хромосомах и наследуются вместе с ними.

Хромосомное определение пола

В 1917 году Алленом было показано что мужские и женские особи у мхов отличаются по набору хромосом. В клетках диплоидной ткани мужского организма половые хромосомы XиY, в женскомXиX. Таким образом Хромосомы определяют такой признак как пол, а следовательно могут быть материальными носителями наследственности. Позже хромосомное определение пола было показано и для других организмов, в том числе и для человека.(ТАБЛИЦА)

Сцепленное с полом наследование

Поскольку половые хромосомы различны у мужских и женских организмов, признаки, гены которых, расположены в Х или Yхромосомах, будут наследовать по-разному. Такие признаки называютсясцепленными с полом признаками.

Особенности наследования сцепленных с полом признаков

Не соблюдается 1 закон Менделя

Реципрокные скрещивания дают разный результат

Имеет место крисс-кросс (или наследование крест-накрест).

Впервые наследование связанное с признаком было обнаружено Морганом у дрозофилы.

W + -красные глаза

(CЖ)X W + X w – Красные глаза

X w X W + — Красные глаза

(CМ)X W + Y– Красные глаза

X w Y– Белые глаза

Таким образом наследование выявленной Морганом мутация – “белые глаза” — white, характеризовалась перечисленными выше особенностями:

Закон единообразия несоблюдался

В 2-ух реципрокных скрещиваниях получено разное потомство

Во втором скрещивании сыновья получают признак матери (белые глаза), дочери – признак отца (красные глаза).

Такое наследование и называется «наследование крисс-кросс»

(ТАБЛИЦА сцепленное с полом наследование)

Сцепленное с полом наследование объясняется отсутствием в Yхромосоме генов, аллельных генамXхромосоме.Yхромосома намного меньше Х хромосомы, в ней, в настоящее время, локализовано 78(?)генов, в то время как вXхромосоме их более 1098.

Примеры сцепленных с полом наследований:

— гемофилия, дистрофия Дюшенна, синдром Данкана, синдром Альпорта, и др.

Есть гены, которые наоборот содержатся в Yхромосоме и отсутствуют вXхромосоме, они, следовательно, встречаются только в мужских организмах, и никогда в женских (голандрическое наследование) и передаются только сыновьям от отца.

Сцепление генов и кроссинговер

В генетике было известно такое явления как «притяжение генов»: некоторые неаллельные признаки наследовались не независимо, как должны по IIIзакону Менделя, а наследовались вместе, не давали новых комбинаций. Морган объяснил это тем, что эти гены находятся в одной хромосоме, поэтому они расходятся в дочерние клетки вместе одной группой, как бы сцеплено. Он назвал это явление –сцепленным наследованием.

Закон сцепления Моргана:

— Гены расположенные в одной хромосоме наследуются совместно, сцеплено.

Гены расположенные в одной хромосоме образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно «n» — гаплоидному числу хромосом.

Скрещивали гомозиготные линии мух с серым цветом тела и длинными крыльями и мух, имеющих чёрное тело и короткие крылья. Гены цвета тела и длинны крыльев – сцеплены, т.е. лежат в одной хромосоме.